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Zahnkarpfen (Cyprinodontiformes)

Lebendgebärende Zahnkarpfen (Poeciliidae)

Schwertträger (Xiphophorus hellerii Heckel, 1848)

Einleitung:

Einer der beliebtesten Aqurienfische überhaupt ist der Schwertträge (Xiphophorus hellerii) mit seinen zahlreichen Zuchtformen. Er wird oft als "Anfängerfisch" verkauft, ist aber hinsichtlich seines Sozialverhaltens und seiner Anforderungen an die Beckengröße in den meisten Fällen alles andere als geeignet für kleinere Aquarien.

Synonyme:

Xiphophorus helleri helleri Heckel, 1848;
Poecilia helleri (Heckel, 1848);
Xiphophorus helleri Heckel, 1848 (misspelling);
Xiphophorus guentheri Jordan & Evermann, 1896;
Xiphophorus guntheri Jordan & Evermann, 1896;
Xiphophorus hellerii guentheri Jordan & Evermann, 1896;
Xiphophorus jalapae Meek, 1902;
Xiphophorus brevis Regan, 1907;
Xiphophorus helleri brevis Regan, 1907;
Xiphophorus helleri strigatus Regan, 1907;
Xiphophorus strigatus Regan, 1907;
Xiphophorus rachovii Regan, 1911

Merkmale:

Das wesentliche Merkmal ist das Schwert, die untere Verlängerung der Schwanzflosse im männlichen Geschlecht. Diese wird vor allem bei den Frühmännchen ausgebildet. Die Stammformen sind von Natur aus grünlich gefärbt mit meist 5 leicht rötlichen bis schwärzlichen Längsbändern. Hinzu kommen in unterschiedlichem Ausmaße bei den natürlichen Formen gelegentlich Schwarzzeichnungen vor, auch die Breite und Färbung der Längsbänder unterliegt Variationen. Der Schwertträger ist eine varibale Art, der von Natur aus zur Rassenbildung mit lokal augebildeten Merkmalen neigt. Dies läßt sich auch schon leicht an der längeren Liste der Synonyme erkennen.

Größe und Lebenserwartung:

Nach Fishbase wird der Schwertträger im mänlichen Geschlecht bis 14 cm, im weiblichen Geschlecht bis 16 cm groß. So große Individuen des Schwertträgers habe ich noch nicht gesehen, die größten weiblichen Tiere, die ich selbst vor Jahren gehalten habe, waren um die 12 cm groß, die Spätmännchen etwa 10 cm (jeweils ohne Schwert).

Die Lebenserwartung wird im allgemeinen mit 3-5 Jahren angegeben.

Verbreitung:

Verbreitet in Zentralamerika, etwa from Rio Nantla (Veracruz, Mexiko) bis ins nordwestliche Honduras. Die Art wurde an zahlreichen Stellen der Welt neben anderen Zahnkarpfen ausgesetzt. Meldungen liegen vor aus: Israel, Australien, Kolumbien, den Fiji Inseln, Guam, Hawaii, Hongkong, Jamaica, Namibia, Papa-Neuguinea, Puerto Rico, Südafirka, Sri Lanka, USA und Saudi-Arabien, wobei nur die Populationen mit natürlicher Reproduktion genannt wurden. Ökologische Auswirkungen solcherart Einbürgerungen sind schwierig abzuschätzen, im Falle der Poeciliiden scheinen sie jedoch nicht vorhanden oder nur von geringer Relevanz zu sein. Inwieweit Verdrängungseffekte auf Bewohner gleichartiger Ökonischen existieren, ist mir derzeit unbekannt.

Die natürlichen Habitate sind Flüsse und Bäche, wo der Schwertträger eindeutig dichte Pflanzenbestände bevorzugt. Daneben kommt er aber auch in Quellbereichen und deren Abflüsse, in Kanälen, Entwässerungsgräben und Teichen vor.

Haltung, Beckengrößen und Sozialverhalten:

Die Haltung des Schwertträgers ist einfach, wenn man einige Grundregeln betrachtet.
Als erstes ist die Beckengröße zu bberücksichtigen, die sich aus dem Sozialverhalten der Tiere ergibt. Schwertträger sind alles andere als friedliche genügsame Fische, sie sind unter aquaristischen Bedingungen vor allem im männlichen, gelegentlich im weiblichen Geschlecht adulter großer Weibchen territorial, d.h. sie betrachten einen gewissen Lebensraum als ihr Territorium, das energisch und bei den Männchen phasenweise sehr aggressiv gegen Artgenossen, aber auch nah verwandte Arten wie dem Platy (Xiphophorus maculatus) verteidigt wird. Dominierende Männchen suchen dabei gezielt nach gleichgeschlichtlichen Tieren in dem von ihnen besetzten Raum und verjagen diese aus allen Verstecken und Rückzugsräumen. Dies geht bis hin zu Angriffen während der Nahrungsaufnahme, so daß in der Folge unterlegene Tiere nicht mehr genügend Nahrung bekommen, zurückbleiben, schwächeln und letztlich versterben. Dieses aggressive Grundverhalten kommt gelegentlich auch bei großen Weibchen vor, wobei sich dann oft die Frage stellt, ob es sich hierbei nicht um sogenannte Spätmänchen handelt.
Die Größe eines Revieres zu benennen, ist nicht ganz einfach, da die Tiere im Unterschied zu vielen Buntbarschen nicht sehr standortgebunden sind, weil die Männchen außer der Nahrungsaufnahme wesentliche Teile des Tages damit beschäftigt sind, weiblichen Tieren zur Begattung nachzustellen. Einen Parameter gibt es allerdings, das sind die Paarungstänze der Männchen, bevor es zur Begattung kommt. Bei diesen handelt es sich Balzrituale, bei denen die Männchen ihre gesamte Schwimmkunst zeigen, rückwärts fast genauso beweglich wie vorwärts sind, ihre Flossen präsentieren und kreisförmig oder halbkreisförmig das von ihnen umworbene Weibchen umschwimmen. Dabei verkrümmen sie oftmals zur Verstärkung der Balzaktivitäten die Wirbelsäule S-förmig. Hält man die Tiere unter geräumigen Bedingungen, ergeben sich bei den Balztänzen sehr schnell Individualabstände von 15-20 cm im Radius, woraus sich für einen Balztanz eine Kreis von 30-40 cm im Durchmesser ergibt.
Dieses Verhalten ist eines der Merkmale, welches man bei der auszuwählenden Beckengröße zu berücksichtigen hat, die Tiere benötigen ausreichenden Schwimmraum. In Zusammenhang mit der hohen Mobilität und Aktivität der Tiere ergeben sich dann schnell zu empfehlenden Mindestbeckengrößen von 100 cm und 40 cm Tiefe, was Standardaqurien von 160 l oder 200 l entspricht. Insofern kann die Angabe von Mindestbeckengrößen von 80 cm Länge (= 112 l eines Standardaquariums), wie sie in den Mindestanforderungen für die Haltung von Zierfischen ((http://www.verbraucherministerium.de) genannt wird, nicht unterstützt und bestätigt werden. Hinzu kommt das aggressive Verhalten der männlichen Tiere, welches selbst in 200 l Becken auf Dauer Revierraum nur für ein männliches und mehrere (3-4) weibliche Tiere läßt. Damit wäre die Beckengröße definiert, wohl wissend, daß dies nicht mit vielen anderen Angaben konform geht oder übereinstimmt.

An die Wasserwerte stellt die ökologisch plastische Art wenige Ansprüche. Sie kommt natürlicherseits von extremen Weichwasser mit einer Gesamthärte von 2 und leicht saurem pH Wert) bis in brackiges Wasser hoher Härte und alkalischem ph Wert um 8 vor. Hierbei bestehen bzgl. der einzelnen Lokalpopulationen große Unterschiede. Die heute im Handel erhältlichen Tiereaus Nachzuchtstämmen tendieren eher in Richtung härteres Wasser in ihren Anforderungen, ein leichter Zusatz von Kochsalz kann empfehlenswert sein (s.u. besondere Anmerkungen).

Auch bezüglich der Ernährung ist der Schwertträger ein unproblematischer Fisch. In der Natur frißt er vorzugsweise Insektenlarven und Kleinkrebse und sucht in Algen- und Pflanzenpolstern nach Nahrung, wobei auch pflanzliche Kompenenten aufgenommen werden. Im Aquarium zeigt er diese Ernährungsgewohnheiten unverändert, er geht auch aufgrund seines weiten Nahrungsspektrums willig und gerne an Flockenfutter diverser Art heran. Einen gewissen Anteil an pflanzlicher Nahrung sollte auch Ersatzfutter beinhalten.

Geschlechtsunterschiede und Zucht:

Die Geschlechtsunterschiede sind einfach und klar. Die männlichen Tiere bilden das klassische namengebende Schwert als sekundäres Geschlechtsmerkmal aus, welches die Weibchen nicht zeigen. Das eigentliche Geschlechtsmerkmal ist das Gonopodium, bei dem es sich um die zum Begattungsorgan umgebildete Afterflosse handelt. Während sie bei den Weibchen als richtige Flosse mit Weichstrahlen ausgebildet ist, ist sie beim Männchen zu dem stilettartigen Begattungsorgan verwachsen, mit welchem die Spermatophoren in den Körper des weiblichen Tieres übertragen werden.

Auch die Zucht ist einfach und nicht vermeidbar. Begattungen von weiblichen Tieren finden ständig statt, diese gebären je nach Größe etwa alle 28-40 Tage zwischen 30 bis über 100 Jungfische. Die Jungfische stellen auch für die Schwertträger ein beliebtes Futter dar und ihnen wird stark nachgestellt. Die Trennung der Alttiere vom Nachwuchs ist daher für eine produktive Zucht unumgänglich. Die Jungfische sind diesem hohen Freßdruck jedoch angepaßt und sie halten sich die ersten Tage und Wochen bevorzugt in dichten Pflanzenpolstern auf, wo sie ebenfalls ausreichend Nahrung in Form von Algen und kleinen Tieren (Einzellern, Rädertierchen u.a.) finden.
Grundsätzlich abzulehnen ist aus Sicht des Tierschutzes der Einsatz von sogenannten Laichkästen, schwimmenden kleinen Behältnissen, in denen die trächtigen Weibchen zum Gebären eingesetzt werden. Den Weibchen fehlt bei diesen Laichkästen die nötige Deckung, da das Gebären auch für sie ein anstrengender und gefährlicher Akt (Fressfeinde) ist. Sie bevorzugen ebenfalls dichte Pflanzenpolster, in die sie sich zurückziehen. Ein weiterer Grund ist der, daß man in einem Gesellschaftsaquarium nie genau voraussagen kann, wann ein Weibchen mit der Geburt seines Nachwuchses beginnt und man es daher oftmals unnötigerweise über längere Zeit unter Streß setzt. Kleinere Ablaichbecken, dies können auch Becken von nur 20 l Wasserinhalt, Schwimmpflanzendecken und ein Laichrost am Boden des Aquariums sind als separate Behältnisse für die trächtigen weiblichen Tiere hingegen sehr gut geeignet.

Die Aufzucht der Jungen ist einfach. Ausreichend feines, mundgerechtes Futter pflanzlicher und tierischer Herkunft vorausgesetzt, sind sie schnellwüchsig.

Gefährdung:

Nicht gefährdet nach IUCN Red List.

Besondere Anmerkungen:

Geschlechtsumwandlung: Häufig wird bei Schwertträgern in der Literatur von Geschlechtsumwandlung berichtet, womit die Umwandlung von Weibchen in Männchen gemeint ist. Eine echte Geschlechtsumwandlung vom gebärenden Weibchen zum begattungsfähigen Männchen ist allerdings gesichert nicht nachgewiesen. Im Gegenteil spricht alles gegen eine Geschlechtsumwandlung. Im folgenden einige Auszüge aus der Dissertation von Frau Peters:

Peters, G. (1964): Vergleichende Untersuchungen an drei Subspecies von Xiphophorus helleri HECKEL (Pisces). - Zeitschr. zool. Syst. Evolutionsforsch. 2, 185-271

VII - Geschlechtsumwandlung

Funktionsfähigen Weibchen von X. hellerii wird die Fähigkeit zugesprochen, sich in höherem Alter spontan in funktionsfähige Männchen umzuwandeln. Trotz mehrjähriger Beobachtung einiger Hundert Weibchen konnten in unseren Stämmen nie derartige sexuelle Veränderungen konstatiert werden. (...)

Umwandlungstiere sind von einer Reihe von Autoren beschrieben worde. (...) So beobachtete HARMS (1926) "elf Weibchen in Umwandlung". HARMS setzte Zuchten dieser Umwandlungstiere mit normalen oder - nach seiner Meinung - ebenfalls in Umwandlung begriffenen Weibchen an. Er berichtet von 2 aus 35 bzw. 40 Weibchen bestehenden Würfen. Von diesen wandelten sich nach HARMS 4 im Alter von 7 Monaten zu Männchen um.

Die beobachteten sexuellen Veränderungen der Schwertträger sind nur dann als echte Geschlechtsumwandlung zu akzeptieren, wenn die Tiere nach einer Periode, in der sie funktionsfähige Weibchen waren, sich zu funktionsfähigen Männchen umzubilden vermögen. Bezüglich dieser Forderung sind die Angaben von HARMS stets unvollständig. Es werden Weibchen beschrieben und abgebildet, die beginnen, Gonopodium und Schwert auszubilden; über ihre Fähigkeit, auf fortgeschrittenem Umwandlungsstadium Sperma zu bilden, wird nichts ausgesagt. Bei diesen Tieren kann es sich um arrhenoide Weibchen handeln, d.h. um Weibchen hohen Alters, die zur Ausbildung sekundärer männlicher Geschlechtsmerkmale neigen, ohne in den Gonaden spermatogenes Gewebe zu bilden (PHILIPPI 1908; FRIESS 1933).

(...) Vermännlichung im äußeren Bild alter Weibchen, wie sie sich bei X. hellerii zeigt, stellt im Tierreich keine Seltenheit dar.

Um die Umwandlung anderer, ebenfalls hochrückiger Tiere zu beweisen, gibt HARMS den Termin ihrer ersten Spermaabgabe bzw. der ersten erfolgreichen Besamung an. Von solchen Schwertträgern existieren keine Wurfangaben aus ihrer weiblichen Phase. Abbildungen und Differenzierungsdaten lassen bei ihnen auf Spätmännchen schließen. (...) Die Angaben von HARMS können also nicht als beweiskräftig für eine Geschlechtsumwandlung bei X. hellerii angesehen werden.

WENS (1940) und HILD (1940) betrachten die Geschlechtsumwandlung bei X. hellerii als erwiesene, regelmäßig auftretende Erscheinung. WENS führt daher keinen Beleg für seine Behauptung an. (...) Ebenso wenig beweist HILD seine Aussage. (...) Auch SACHS (1955) erläutert nicht seine Mitteilung, daß sich in ihren mexikanischen Heimatgewässern aus Schwertträger-Weibchen befruchtungsfähige Männchen entwickeln. Einzig bei POPOFF (1929) sind in einer kurzen Arbeit Zweifel an der Richtigkeit der üblichen Umwandlungsberichte geäußert worden. (...)

1933 beschreibt FRIESS eingehend das histologische Bild sich umwandelnder Gonaden. Die degenerierenden Oocyten des Ovars werden zu "Restkörpern", indem sich aus Wanderzellen und bindegewebigen Elementen konzentrische Schalen um Eiplasmareste und Granulosazellen bilden. Diese Restkörper bleiben selten in der Gonade zurück, sie wandern vielmehr im ganzen Körper umher und dringen aktiv in alle inneren Organe des Tieres ein. Nach vollständiger Rückbildung der peripheren Ovarienbezirke entstehen Spermatogonien aus den primordialen Keimzellen des ursprünglichen Ovarialhöhlenepithels.

Die Beobachtung unserer Stämme auf dieses Phänomen hin ergab, daß in X. hellerii hellerii Tieren "Restkörper" auftraten. Sie fanden sich jedoch u.a. in Frühmännchen, deren Differenzierung von Jugend auf an beobachtet worden war, und die mit Sicherheit keine webliche Phase durchlaufen hatten. Dagegen stellte sich heraus, daß die Tiere dieses Stammes mit dem Phycomyceten Ichthyophonus hoferi infiziert waren, dessen Krankheitsbild in allen Einzelheiten der Oocytendegeneration bzw. "Restkörperbildung" der FRIESSschen Tiere entspricht. Der Parasit befällt alle inneren Organe, wo er mitsamt nekrotischen Geweberesten in bindegewebige Kapseln eingeschlossen wird.

Die Vermutung liegt nahe, daß die von FRIESS untersuchten Schwertträger an einer derartigen Infektion erkrankt waren, als deren Folge sich Veränderungen im Gonadengewebe einstellten. (...) WUMRBACH (1951) beschreibt eingehend zwei Lebistes-Weibchen und ein X. hellerii-Weibchen, die sich eindeutig infolge eines Ichthyophonusbefalles zu Männchen umwandelten. (...)

Die Zahl der ernstzunehmenden Berichte über Spontanumwandlungen bei X. hellerii schrumpft bei kritischer Betrachtung auf 2. Von ESSENBERG (1926) beobachtete 3-jährige Weibchen (b16 und C3) zusammen. Beide Weibchen wurden nach mehreren Würfen zu Männchen, die, mit juvenlien Weibchen angepaart, einige Junge beider Geschlechter erzeugten. (...). Die Oocytendegeneration sowie die Proliferation neuen Testesgewebes aus dem Ovarialhöhlenepithel scheinen hier keine pathologischen Ursachen zu haben. Die Rückbildung der Eizellen findet nach der Darstellung von ESSENBERG innerhalb der Gonade ohne Restkörperbildung statt.

(...)

Zur spontanen Geschlechtsumwandlung bei X. hellerii muß resümierend festgestellt werden, daß von ihr als regelmäßiger Erscheinung keine Rede sein kann. Auch wenn man die Angaben ESSENBERGs akzeptiert, bleibt die sexuelle Inversion ein höchst seltenes Phänomen. Der Eindruck, daß viele, wenn nicht alle Weibchen einer Zucht ihr Geschlecht zu ändern vermögen, beruhte zumeist auf der Verwechslung von Weibchen mit unreifen Spätmännchen. (...) Schließt man die durch Parasiten induzierten Geschlechtsumwandlungen aus, so scheint die Häufigkeit der spontanen Umwandlung nicht größer zu sein als sonst im Tierreich bei Arten mit definierter Geschlechtsbestimmung.

Eine künstliche Umwandlung reifer Schwertträger-Weibchen zu funktionsfähigen Männchen ist durch Behandlung der Tiere mit männlichen Sexualhormonen möglich. Obwohl die meisten Hormonbehandlungen (...) lediglich das Erscheinen unvollständiger männlicher Geschlechtsmerkmale zur Folge hatten (WITSCHI und CROWN 1937, REGNIER 1938, HILD 1940), erreichten WENS (1940) und DANTSCHAKOFF (1941) vollständige Umwandlungen einiger Weibchen zu befruchtungsfähigen Männchen.

Kommentar:Wie Frau Gabriele Peters bei ihrem Versuchsansatz mit 890 Tieren zeigte, kamen in ihren Populationen keine spontanen Geschlechtsumwandlungen reifer, d.h. gebärender weiblicher Tiere zu funktionsfähigen Männchen vor. Dies ist auf den ersten Blick ein klarer Beleg dafür, daß spontane Geschlechtsumwandlungen bei X. hellerii nicht vorkommen. Die Populationen bestehen aus einem Gemisch "echter" Weibchen und von Früh- und Spätmännchen. In ihrer ausführlichen Diskussion konnte die Autorin die anderslautenden Ergebnisse widerlegen. Einzige Ausnahme und ein Beleg für eine echte Spontanumwandlung ist die Arbeit von Essenberg (1926). Weit häufiger dürften Geschlechtsumwandlungen fertiler Tiere sein, die durch den Parasiten Ichthyophonus hoferi befallen sind, sein. Jedoch bleibt hierbei vorerst unklar, ob die entstandenen Sekundärmännchen (bei Wurmbach beispielsweise) tatsächlich fertil waren, da hierzu keine weiteren Angaben gemacht werden.

Interessant sind dann noch die künstlich durch Behandlung mit männlichen Sexualhormonen herbeigeführten Geschlechtsumwandlungen, die aus fertilen Weibchen zu funktionsfähigen Männchen führen können. Dies spricht auf den ersten Blick für eine ethologisch gesteuerte Geschlechtsumwandlung bei dieser Art. Ethologisch gesteuert ist in dem Sinne gemeint, daß in einer isolierten fertilen Weibchenpopulation, die alle schon Nachkommen geboren haben, aufgrund des Fehlens von männlichen Tieren durchaus eine Umwandlung eines (mehrerer) alpha-Weibchen zu funktionsfähigen Männchen führen könnte.

Die Frage der spontanen Geschlechtsumwandlung ist somit nur zum Teil geklärt. Sie ist offensichtlich, wenn man das umfangreiche Datenmaterial von Frau Peters berücksichtigt, selten, aber wie die Behandlung mit Sexualhormonen zeigt, nicht ausgeschlossen.

Zur Klärung dieser Frage müßten tatsächlich weitere Versuche erfolgen (wenn sie schon nicht in den Jahren nach 1964 durchgeführt wurden). Zuerst wäre in einem Versuchsanstz die Frage zu klären, ob durch Ichthyophonus HOFERI befallene fertile Schwertträger-Weibchen zu fertilen Männchen werden können. Ein zweiter Ansatz müßte von einer Ichthyophonus freien Aquarien-Population ausgehen, bei denen befruchtete und gebärende Weibchen vorübergehend isoliert werden (Einzelhaft, um zu klären, ob sie tatsächlich gebären) und dann anschließend nur definitiv fertile Weibchen in einer größeren Gruppe wieder zusammengebracht werden, um dann die Frage der Spontanumwandlung parasitenfreier Populationen zu klären.

Literatur:

Dantschakoff, V. (1941): Der Aufbau des Geschlechts beim höheren Wirbeltier. - G. Fischer, Jena.

Essenberg, J.M. (1926): Complete sex-reversal in the viviparous Xiph. helleri. - Biol. Bull. 51, 98-111.

Friess, E. (1933): Untersuchungen über die Geschlechtsumkehr bei Xiph. helleri. - Roux' Arch. 129, 255-355.

Harms, J.W. (1926): Beobachtungen über >Geschlechtsumwandlungen reifer Tiere und deren F1-Generation. - Zool. Anz. 67, 67-79.

Hild, S. (1940): Versuche zur Geschlechtsdifferenzierung von Xiph. helleri Jen..- Z. Naturwiss. 73, 66, 135-143.

Philippi, E. (1908): Fortpflanzungsgeschichte der viviparen Teleostier Glaridichthyes januarius und Glaridichthyes decemmaculatus in ihrem Einfluß auf Lebensweise, makro- und mikroskopische Anatomie. - Zool. Jb. 27, 1-94.

Regnier, M. (1938): Contribution à lŽetude de la sexualité des cyprinodontes vivipares (Xiph. hell., Leb. ret.).- Bull. Biol. Fr. Belg. 72, 385-493.

Sachs, W.B. (1955): Über Xiph. hell. Heckel.- DATZ: 309-310.

Wens, H. (1940): Die Beeinflussung der Geschlechtsentwicklung, -umstimmung und -erhaltung durch geschlechtswirksame Hormone bei Xiph. hell. - Diss. Tierärztl. Hochschule Hannover.

Witschi, E. & Crown, E.W. (1937): Hormones and sex determination in fishes and frogs. - Anat. Rec. 70, 121.

Wurmbach, H. (1951): Geschlechtsumkehr bei Weibchen von Leb. ret. bei Befall mit Ichthyophonus hoferi Plehn-Mulsow. - Roux' Arch. 145, 109-124.

Links
  1. http://www.fao.org/scripts/acqintro/query/retrive.idc
  2. http://filaman.uni-kiel.de/Summary/SpeciesSummary.cfm?ID=3231&genusname=Xiphophorus&speciesname=hellerii
  3. http://www.xiphophorus.org/

Copyright:

Dr. Ralf Rombach (2004).

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